あ、丁度今、解決しました。
>>854さんがヒントになりました。

どうやら、
AV1コーデックの仕様を確認したら、Av1は仕様上、コンテナWebm公式に非承認、認められているのはMatroskaとmp4だけらしいです。
youtubeは、この仕様書に準拠しているみたいで、強制的格(再エンコード?)したりしない限り、Webmに格納できないようです。

コンテナファイルをmp4
音声コーデックをAAC(m4a)、例えばfmt140等に指定すれば、mp4に格納できました。

つまり、
399(AV1)はWebmに結合できない。
251(opus)はMP4に結合できないようです。

>>859さんは何か特別なことしているようです。